第 43 节
作者:丁格      更新:2021-02-26 22:23      字数:4868
  雀(nuthatch)的那样喙的形成,同时,习性或者强制、或者嗜好的自发变异也引异了
  这种鸟日益变成为吃种籽的鸟,关于这样解释,又有什么特别困难呢?在这个例子中,
  设想先有习性或嗜好的缓慢变化,然后通过自然选择,喙才慢慢地发生改变,这种改变
  是与嗜好或习性的改变相一致的。但是假定荏雀的脚,由于与喙相关,或者由于其他任
  何未知的原因,变异了而且增大了,这种增大的脚,井非不可能引导这种鸟变得愈来愈
  能攀爬,而终于使它获得了像五十雀那样显著的攀爬本能和力量。在这种情形里,是假
  定构造的逐渐变化引起了本能的习性发生变化的。再举一例:东方诸岛(Eastern lsla
  nds)的雨燕(Swift)完全用浓化的唾液来造巢,很少有比这种本能更为奇异的了。某
  些鸟用泥土造巢,可以相信在泥土里混合着唾液;北美洲有一种雨燕(如我所看到的)
  用小枝沾上唾液来造巢,甚至用这种东西的屑片沾上唾液来造巢。于是,对分泌唾液愈
  来愈多的雨燕个体的自然选择,就会最后产生出一个物种,这个物种具有忽视其他材料
  而专用浓化唾液来造巢的本能,难道说这是很不可能的吗?其他情形亦复如是。然而必
  须承认,在许多事例里,我们无法推测最初发生变异的究竟是本能还是构造。
  无疑还可用许多极难解释的本能来反对自然选择学说——例如有些本能,我们不知
  道它是怎样起源的;有些本能,我们不知道它有中间级进存在;有些本能是如此地不重
  要,以致自然选择不大会对它发生作用;有些本能在自然系统相距甚远的动物里竞几乎
  相同,以致我们不能用共同祖先的遗传来说明它们的相似性,结果只好相信这些本能是
  通过自然选择而被独立获得的。我不预备在这里讨论这几个例子,但我要专门讨论一个
  特别的难点,这个难点,当初我认为是解释不通的,并且实际上对于我的全部学说是致
  命的。我所指的就是昆虫社会里的中性的即不育的雌虫;因为这些中性虫在本能和构造
  上常与雄虫以及能育的雌虫有很大的差异,而且由于不育,它们不能繁殖它们的种类。
  这个问题十分值得详细地来讨论,但我在这里只拟举一个例子,即不育的工蚁的例
  子。工蚁怎么会变为不育的个体是一个难点;但不比构造上任何别种显著变异更难于解
  释;因为可以阐明,在自然状态下某些昆虫以及别种节足动物偶尔也会变为不育的;如
  果这等昆虫是社会性的,而且如果每年生下若干能工作的、但不能生殖的个体对于这个
  群体是有利的话,那末我认为不难理解这是由于自然选择的作用。但我必须省略这种初
  步的难点不谈。最大的难点是在于工蚁与雄蚁和能育的雌蚁在构造上有巨大的差异。如
  工蚁具有不同形状的胸部,缺少翅膀,有时没有眼睛,并且具有不同的本能。单以本能
  而论,蜜蜂可以极好地证明工蜂与完全的雌蜂之间有可惊的差异,如果工蚁或别种中性
  虫原是一种正常的动物,那么我就会毫不迟疑地假定,它的一切性状都是通过自然选择
  而慢慢获得的;这就是说,由于生下来的诸个体都具有微小的有利变异,这些变异又都
  遗传给了它们的后代;而且这些后代又发生变异,又被选择,这样继续不断地进行下去。
  但是工蚁和双亲之间的差异很大,是绝对不育的,所以它决不能把历代获得的构造上或
  本能上的变异遗传给后代。于是可以问:这种情形怎么能够符合自然选择的学说呢?
  第一,让我们记住,在家养生物和自然状态下的生物里,被遗传的构造的各种各样
  差异是与一定年龄或性别相关的,在这方面我们有无数的事例。这些差异不但与某一性
  相关,而且与生殖系统活动的那一短暂时期相关,例如,许多种雄鸟的求婚羽,以及雄
  马哈鱼的钩曲的颚,都是这种情形。公牛经人工去势后,不同品种的角甚至相关地表现
  了微小的差异,因为某些品种的去势公牛,在与同一品种的公牝双方的角长的比较上,
  比其他一些品种的去势公牛,具有更长的角,因此,我认为昆虫社会里的某些成员的任
  何性状变得与它们的不育状态相关,并不存在多大难点:难点在于理解这等构造上的相
  关变异怎样被自然选择的作用而慢慢累积起来。
  这个难点虽然表面上看来是难以克服的,可是只要记住选择作用可以应用于个体也
  可以应用于全族,而且可以由此得到所需要的结果,那么这个难点便会缩小,或者如我
  所相信的,便会消除。养牛者喜欢肉和脂肪交织成大理石纹的样子;具有这种特性的牛
  便被屠杀了。但是养牛者有信心继续培育同样的牛,并且得到了成功,这种信念是建筑
  在这样的选择力量上的:只要我们仔细注意什么样的公牛和牝牛交配才能产生最长角的
  去势公牛,大概就会获得经常产生异常长角的去势公牛的一个品种,虽然没有一只去势
  的牛曾经繁殖过它的种类。这里有一个更好而确切的例证:据佛尔洛特(M。Verlot)说,
  重瓣的一年生紫罗兰(Stock)的某些变种,由于长期地和仔细地被选择到适当的程度,
  便会经常产生大量实生苗,开放重瓣的、完全不育的花,但是它们也产生若干单瓣的、
  能育的植株。只有这等单瓣植株才能繁殖这个变种,它可以与能育的雄蚁和雌蚁相比拟,
  重瓣而不育的植株可以与同群中的中性虫相比拟。无论对于紫罗兰的这些品种,或是对
  于社会性的昆虫,选择,为了达到有利的目的,不是作用于个体,而是作用于全族。因
  此,我们可以断言,与同群中某些成员的不育状态相关的构造或本能上的微小变异,被
  证明是有利的:结果能育的雄体和雌体得到了繁生,并把这种倾向——产生具有同样变
  异的不育的成员——传递给能育的后代。这一过程,一定重复过许多次,直到同一物种
  的能育的雌体和不育的雌体之间产生了巨大的差异量,就像我们在许多种社会性昆虫里
  所见到的那样。
  但我们还没有接触到难点的高峰;这就是,有几种蚁的中性虫不但与能育的雌虫和
  雄虫有所差异,而且它们彼此之间也有差异,有时甚至差异到几乎不能相信的程度,并
  且因此被分作二个级(castes)或甚至三个级。还有,这些级,普通并不彼此逐渐推移,
  却区别得十分清楚;彼此区别有如同属的任何二个物种,或同科的任何二个属那样,例
  如,埃西顿(Eciton)蚁的中性的工蚁和兵蚁具有异常不同的颚和本能:隐角蚁(Cryp
  tocerus)只有一个级的工蚁,它们的头上生有一种奇异的盾,至于它的用途还完全不知
  道;墨西哥的蜜蚁(Myrmecocystus)有一个级的工蚁,它们永不离开窠穴,腹部发达得
  很大,能分泌出一种蜜汁,以代替蚜虫所排泄的东西,蚜虫或者可以被称为蚁的乳牛,
  欧洲的蚁常把它们圈禁和看守起来的。
  如果我不承认这种奇异而十分确实的事实即刻可以颠覆这个学说,人们必然会想,
  我对自然选择的原理过于自负地相信了。如果中性虫只有一个级,我相信它与能育的雄
  虫和雌虫之间的差异是通过自然选择得到的,在这种比较简单的情形里,根据从正常变
  异的类推,我们可以断言,这种连续的、微小的、有利的变异,最初并非发生于同一集
  中的所有中性虫,而只发生于某些少数的中性虫;并且,由于这样的群——在那里雌体
  能够产生极多的具有有利变异的中性虫——能够生存,一切中性虫最终就都会具有那样
  的特性。按照这种观点,我们应该在同一集中偶尔发见那些表现有各级构造的中性虫;
  实际我们是发见了,鉴于欧洲以外的中性昆虫很少被仔细检查过,这种情形甚至可以说
  并不稀罕。史密斯先生曾经阐明,有几种英国蚁的中性虫彼此在大小方面,有时在颜色
  方面,表现了可惊的差异;并且在两极端的类型之间,可由同集中的一些个体连接起来:
  我曾亲自比较过这一种类的完全级进情形,有时可以看到,大形的或小形的工蚁数目最
  多;或者大形的和小形的二种都多,而中间形的数目却很少。黄蚁有大形的和小形的工
  蚁,中间形的工蚁则很少;如史密斯先生所观察的,在这个物种里,大形的工蚁有单眼
  (ocelli),这些单眼虽然小。但还能够清楚地被辨别出来,而小形的工蚁的单眼则是
  残迹的。仔细地解剖了几只这等工蚁之后,我能确定小形的工蚁的眼睛,比我们能够用
  它们的大小比例来解释的,还要远远地不发育;并且我充分相信,虽然我不敢很肯定地
  断言,中间形工蚁的单眼恰恰处在中间的状态。所以,一个集内的两群不育的工蚁,不
  但在大小上,并且在视觉器官上,都表现了差异,然而它们是被某些少数中间状态的成
  员连接起来的。我再补充几句题外的话,如果小形的工蚁对于蚁群最有利,则产生愈来
  愈多的小形工蚁的雄蚁和雌蚁必将不断地被选择,直到所有的工蚁都具有那种形态为止。
  于是就形成了这样一个蚁种,它们的中性虫差不多就像褐蚁属(Myrmica)的工蚁那样。
  褐蚁属的工蚁甚至连残迹的单眼都没有,虽然这个属的雄蚁和雌蚁都生有很发达的单眼。
  我再举一例:在同一物种的不同级的中性虫之间,我非常有信心地期望可以偶尔找
  到重要构造的中间诸级,所以我很高兴利用史密斯先生所提供的取自西非洲驱逐蚁(An
  onma)的同窠中的许多标本。我不举实际的测量数字,而只做一个严格精确的说明,我
  想读者大概就能最好地了解这等工蚁之间的差异量;这差异就好像以下的情形:我们看
  到一群建筑房屋的工人,其中有许多是五英尺四英寸高,还有许多是十六英尺高;但我
  们必须再假定那大个儿工人的头比小个儿工人的头不止大三倍,却要大四倍,而颚则差
  不多要大五倍。再者,几种大小不同的工蚁的颚不仅在形状上有可惊的差异,而且牙齿
  的形状和数目也相差悬殊。但对于我们重要的事实却是,虽然工蚁可以依大小分为不同
  的数级,然而它们却缓慢地彼此逐渐推移,例如,它们的构造大不相同的颚就是这样。
  关于后面一点,我确信就是如此,因为芦伯克爵士曾用描图器把我所解剖的几种大小不
  同的工蚁的颚逐一作图。贝茨先生(Mr。Bates)在他的有趣的著作《亚马逊河上的博物
  学者》(Naturalist ontlie Amazons)里也曾描述过一些类似的情形。
  根据摆在我面前的这些事实,我相信自然选择,由于作用于能育的蚁,即它的双亲,
  便可以形成一个物种,专门产生体形大而具有某一形状的颚的中性虫,或者专门产生体
  形小而大不相同的颚的中性虫;最后,这是一个最大的难点,具有某一种大小和构造的
  一群工蚁和具有不同大小和构造的另一群工蚁,是同时存在的;——但最先形成的是一
  个级进的系列,就像驱逐蚁的情形那样,然后,由于生育它们的双亲得到生存,这系列
  上的两极端类型就被产生的愈来愈多,终至具有中间构造的个体不再产生。
  华莱斯和米勒两位先生曾对同样复杂的例子提出了类似的解释,华莱斯的例子是,
  某种马来产的蝴蝶的雌体规则地表现了两种或三种不同的形态;米勒的例子是,某种巴
  西的甲壳类的雄体同样地也表现了两种大不相同的形态。但在这里无需讨论这个问题。
  现在我已解释了,如我所相信的:在同一案里生存的、区别分明的工蚁两级——它们不
  但彼此之间大不相同,并且和双亲之间也大不相同——的奇异事实,是怎样发生的。我
  们可以看出,分工对于文明人是有用处的,依据同样的原理,工蚁的生成,对于蚁的社
  会也有很大用处。不过蚁是用遗传的本能和遗传的器官即工具来工作的,人类则用学得
  的知识和人造的器具来做工的。但是我必须坦白承认,我虽然完全相信自然选择,若不
  是有这等中性虫引导我达到这种结论,我决不会料到这一原理是如此高度地有效。所以,
  为了阐明自然选择的力量,并且因为这是我的学说所遭到的特别严重的难点,我对于这
  种情形作了稍多的、但全然不够的讨论。这种情形也是很有趣的,因为它证明在动物里,
  如同在植物里一样,由于把无数的、微小的、自发变异一一只要是稍微有利的一一累积
  下来,纵使没有锻炼或习性参加作用,任何量的变异都能产生效果。因为,工蚁即不育
  的雌蚁所独有的特别习性,?