第 10 节
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丁格 更新:2021-02-26 22:23 字数:4858
所决定;不过他要在这方面获得成就,必须肯于承认大量变异,然而承认这项真理常常
会遇到其他博物学者的争辩。如果从现今已不连续的地区找来近似类型,加以研究,他
就没有希望从其中找到中间类型,于是几乎不得不完全依赖类推的方法,这就会使他的
困难达到极点。
有些博物学者认为亚种已很接近物种,但还没有完全达到物种那一级;在物种和亚
种之间,确还没有划出过明确的界限;还有,在亚种和显著的变种之间,在较不显著的
变种和个体差异之间,也未曾划出过明确的界线。这些差异被一条不易觉察的系列彼此
混合在一起,而这条系列会使人觉得这是演变的实际途径。
因此,我认为个体差异,虽然分类学家对它兴趣很少,但对我们却有高度的重要性,
因为这等差异是走向轻度变种的最初步骤,而这些轻度变种在博物学著作中仅仅是勉强
值得加以记载的。同时我认为,在任何程度上较为显著的和较为永久的变种是走向更显
著的和更永久的变种的步骤;并认为变种是走向亚种,然后走向物种的步骤。从一阶段
的差异到另一阶段的差异,在许多情形里,大概是由于生物的本性和生物长久居于不同
物理条件之下的简单结果;但是关于更重要的和更能适应的性状,从一阶段的差异到另
一阶段的差异,可以稳妥地归因于以后还要讲到的自然选择的累积作用,以及器官的增
强使用和不使用的效果。所以一个显著的变种可以叫作初期的物种;但是这种信念是否
合理,必须根据本书所举出的各种事实和论点的价值加以判断。
不要以为一切变种或初期物种都能达到物种的一级。它们也许会绝灭,或者长时期
地停留在变种的阶段,如沃拉斯顿先生所指出的马得拉地方某些化石陆地贝类的变种,
以及得沙巴达(Gastonde Saporta)所指出的植物,便是这样。如果了个变种很繁盛,
而超过了亲种的数目,那末,它就会被列为物种,而亲种就被当作变种了;或者它会把
亲种消灭,而代替了它;或者两者并存,都被排列为独立的物种。我们以后还要回头来
讨论这一问题。
从上述可以看出,我认为物种这个名词是为了便利而任意加于一群互相密切类似的
个体的,它和变种这个名词在本质上并没有区别,变种是指区别较少而仿惶较多的类型。
还有,变种这个名词和个体差异比较,也是为了便利而任意取用的。
分布广的、分散大的和普通的物种变异最多
根据理论的指导,我曾经这样想过,如果将几种编著优良的植物志中的一切变种排
列成表,对于变化最多的物种的性质和关系,也许能够获得一些有趣的结果。起初看来,
这似乎是一件简单的工作;但是,不久沃森先生使我相信其中有许多难点,我深深感谢
他在这个问题方面给予我的宝贵忠告和帮助,以后胡克博士也曾这么说,甚至更强调其
词。这些难点和各变异物种的比例数目表,我将留在将来的著作里再予讨论。当胡克博
士详细阅读了我的原稿,并且检查了各种表格之后,他允许我补充说明,他认为下面的
论述是很可以成立的。整个问题,在这里虽然必须讲得很简单,而实在是相当复杂的,
并且它不能不涉及以后还要讨论到的“生存斗争”、“性状的分歧”,以及其他一些问
题。
得康多尔和别人曾阐明,分布很广的植物一般会出现变种;这是可以意料到的,因
为它们暴露在不同的物理条件之下,并且因为它们还须和各类不同的生物进行竞争(这
一点,以后我们将看到,乃是同样的或更重要的条件)。但是我的表进一步阐明,在任
何一个有限制的地区里,最普通的物种,即个体最繁多的物种,以及在它们自己的区域
内分散最广的物种(这和分布广的意义不同,和“普通”亦略有不同),最常发生变种,
而这些变种有足够显著的特征,足以使植物学者认为有记载的价值。因此,最繁盛的物
种,或者可称为优势的物种,——它们分布最广,在自己区域内分散最大,个体亦最多
——最常产生显著的变种,或如我所称的,初期的物种。这恐怕是可以预料到的一点;
因为变种如要在任何程度上变成永久,必定要和这个区域内的其他居住者相斗争;已经
得到优势的物种,最适于产生后代,这些后代的变异程度虽轻微,还是遗传了双亲胜于
同地生物的那些优点。这里所讲的优势,必须理解为只指那些互相进行斗争的类型,特
别是指同属的或同纲的具有极其相似生活习性的那些成员而言。关于个体的数目,或物
种的普通性,其比较当然只指同一类群的成员而言。如有一种高等植物,和生活在差不
多相同条件下的同区域内的其他植物比较起来,前者的个体数目更多,分散更广,那未
就可以说它占了优势。这样的植物,并不因在本地的水里的水绵(conferva)或一些寄
生菌的个体数目更多,分布更广,而减少它的优势。但是如果水绵和寄生菌在上述各点
上都胜于它们的同类,那未它们在自己这一纲中就占有优势了。
各地大属的物种比小属的物种变异更频繁
如果把记载在任何植物志上的某一地方的植物分作相等的二群,把大属(即含有许
多物种的属)的植物放在一边,小属的植物放在另一边,当可看出大属里含有很普通的、
极分散的物种或优势物种的数目较多。这大概是可以预料到的;因为,仅仅在任何地域
内栖息着同属的许多物种这一事实,就可阐明,该地的有机的和无机的条件必定在某些
方面有利于这个属;结果,我们就可以预料在大属里,即含有许多物种的属里,发现比
例数目较多的优势物种。但是有如此多的原因可使这种结果暧昧不明,以致我奇怪我的
表甚至指出了大属这一边的优势物种只是稍稍占有多数。我在这里只准备讲一讲两个暧
昧的原因。淡水产的和喜盐的植物,一般分布很广,且极分散,但这情形似乎和它们居
住地方的性质有关系,而和该物种所归的属之大小很少关系或没有关系。还有,体制低
级的植物一般比高级的植物分散得更加广阔;而且这里和属的大小也没有密切关联。体
质低级的植物分布广的原因当在“地理分布”那一章里进行讨论。
由于我把物种看作只是特性显著而且界限分明的变种,所以我推想各地大属的物种
应比小属的物种更常出现变种;因为,在许多密切近似物种(即同属的物种)已经形成
的地区,按照一般规律,应有许多变种即初期的物种正在形成。在许多大树生长的地方,
我们可以期望找到幼树。在一属中许多物种因变异而被形成的地方,各种条件必于变异
有利;因此,我们可以期望这些条件一般还会继续有利于变异。相反地,我们如果把各
个物种看作是分别创造出来的,我们就没有明显的理由来说明为什么含有多数物种的类
群比含有少数物种的类群会发生更多的变种。
为了验证这种推想是否真实,我把十二个地区的植物及两个地区的鞘翅类昆虫排列
为差不多相等的两群,大属的物种排在一边,小属的物种排在另一边;这确实证明了,
大属一边比小属一边产生变种的物种在比例数上较多。还有,产生任何变种的大属的物
种,永远比小属的物种所产生的变种在平均数上较多。如果采用另一种分群方法,把只
有一个物种到四个物种的最小属都不列入表内,也得到了上述同样的两种结果。这些事
实对于物种仅是显著而永久的变种这个观点有明显的意义;因为在同属的许多物种曾经
形成的地方,或者我们也可以这样说,在物种的制造厂曾经活动的地方,一般我们还可
以看到这些工厂至今仍在活动,特别是因为我们有充分的理由可以相信新种的制造是一
个缓慢的过程。如果把变种看作初期的物种,上述这一点肯定是正确的;因为我的表作
为一般规律清楚地阐明了,在一个属的许多物种曾经形成的任何地方,这个属的物种所
产生的变种(即初期的物种)就会在平均数以上。这并不是说一切大属现在变异都很大,
因而都在增加它们动物种数量,也不是说小属现在都不变异而且不增加物种数量;果真
如此,则我的学说就要受到致命的打击;地质学明白地告诉我们:小属随着时间的推移
常常会大事增大:而大属常常已经达到顶点,而衰落,而灭亡。我们所要阐明的仅仅是:
在一个属的许多物种曾经形成的地方,一般说来,平均上有许多物种还在形成着;这肯
定合乎实际情况。
大属里许多物种,正如变种那样,有很密切的但不均等的相互关系,并且有受到限
制的分布区域
大属里的物种和大属里的有记载的变种之间,有值得注意的其他关系。我们已经看
到,物种和显著变种的区别并没有正确无误的标准;当在两个可疑类型之间没有找到中
间连锁的时候,博物学者就不得不依据它们之间的差异量来作决定,用类推的方法来判
断其差异量是否足够把一方或双方升到物种的等级里去。因此,差异量就成为解决两个
类型究竟应该列为物种还是变种的一个极其重要的标准。弗里斯(Frles)曾就植物,韦
斯特伍得(Westwood)曾就昆虫方面说明,在大属里物种之间的差异量往往非常小,我
曾努力以平均数来验证这种情形,我得到的不完全的结果,证明这种观点是对的,我又
询问过几位敏锐的和富有经验的观察家,他们经过详细的考虑之后,也赞同这种意见。
所以,在这方面,大属的物种比小属的物种更像变种。这种情形或者可用另一种方法来
解释,这就是说,在大属里(在那里有超过平均数的变种即初期物种现在还在制造中),
许多已经制造成的物种在某种范围内还是和变种相似的,因为这些物种彼此问的差异不
及普通的差异量那样大。
还有,大属内物种的相互关系,同任何一个物种的变种的相互关系是相似的。没有
一位博物学者会说,一属内的一切物种在彼此区别上是相等的;一般地可以把它们区分
为亚属、级(section)或更小的类群。弗里斯明白说过,一小群物件普通就像卫星似的
环绕在其他物种的周围。因此,所谓变种,其实不过是一群类型,它们的彼此关系不均
等,环绕在某些类型——即环绕在其亲种的周围。变种和物种之间,无疑存在着一个极
重要的不同之点,即变种彼此之间的差异量,或变种与它们的亲种之间的差异量,比起
同属的物种之间的差异量要小得多。但是,当我们讨论到我称为“性状的分歧”的原理
时,将会看到怎样解释这一点,以及怎样解释变种之间的小差异如何会增大为物种之间
的大差异。
还有值得注意的一点。变种的分布范围一般都受到了很大限制;这确是不讲自明的,
因为,如果我们发现一个变种比它的假定亲种有更广阔的分布范围,那末就应该把它们
的名称倒转过来了。但是也有理由可以相信,同别的物种密切相似的并且类似变种的物
种,常常有极受限制的分布范围。例如,沃森先生曾把精选的《伦敦植物名录》(第四
版)内的63种植物指给我看,这些植物在那里被列为物种,但沃森先生认为它们同其他
物种如此相似,以致怀疑它们的价值。根据沃森先生所作的大不列颠区划,这63个可疑
物种的分布范围平均为6。9区。在同一个《名录》里,记载着53个公认的变种,它们的分
布范围为7.7区;而此等变种所属的物种的分布范围为14。3区。所以公认的变种和密切
相似的类型具有几乎一样的受到限制的平均分布范围,这些密切相似类型就是沃森先生
告诉我的所谓可疑物种,但是这些可疑物种几乎普遍地被大不列颠的植物学者们列为良
好的、真实的物种了。
提要
最后,变种无法和物种区别,——除非,第一,发现有中间的连锁类型;第二,两
者之间具有若干不定的差异量;因为两个类型,如果差异很小,一般会被列为变种,虽
然它们并没有密切的关系;但是需要如何大的差异量才能把任何两个类型纳入物种的地
位,却无法确定。在任何地方,含有超过平均数的物种的属,它们的物种亦有超过平均
数的变种。在大属里,物种密切地但不均等地相互近似,形成小群,环绕在其他物种的
周围。与其他物种密切近似的物种显然有受到限制的分布范围。从上述这些论点看来